小鼠骨髓間充質幹細胞的細胞周期

1、什麼是幹細胞？

幹細胞即為起源細胞。 幹細胞是具有增殖和分化潛能的細胞，具有自我更新復制的能力（Self-renewing），能夠產生高度分化的功能細胞。
簡單來講，它是一類具有多向分化潛能和自我復制能力的原始的未分化細胞，是形成哺乳類動物的各組織器官的原始細胞。幹細胞在形態上具有共性，通常呈圓形或橢圓形，細胞體積小，核相對較大，細胞核多為常染色質，並具有較高的端粒酶活性。幹細胞可分為胚胎幹細胞和成體幹細胞。
幹細胞是自我復制還是分化功能細胞，主要由於細胞本身的狀態和微環境因素所決定。包括調節細胞周期的各種周期素（Cyclin）和周期素依賴激酶（Cyclin－Dependent Kinase）、基因轉錄因子、影響細胞不對稱分裂的細胞質因子。微環境因素，包括幹細胞與周圍細胞，幹細胞與外基質以及幹細胞與各種可溶性因子的相互作用。
人體內的幹細胞分兩種類型，一種是全功能幹細胞 (totipotent stem cell)， 可直接克隆人體；另一種是多功能幹細胞 (pluripotent stem cell)，可直接復制各種臟器和修復組織。人類寄希望於利用幹細胞的分離和體外培養，在體外繁育出組織或器官，並最終通過組織或器官移植，實現對臨床疾病的治療。

2、什麼是幹細胞，幹細胞的來源是什麼？

3、幹細胞的用途？

您好：

1、多種疑難疾病應用潛力

幹細胞強大的自我復制與分化再生能力，使得它在多種重大疾病領域發揮了巨大的潛力，如糖尿病、腦卒中（中風）、脊髓損傷、帕金森綜合症、阿爾茲海默症等。科學家的多項研究都證明了，幹細胞移植對於被疾病或癌細胞嚴重損壞的器官有著有效的修復作用。相信，未來幹細胞技術發展到一定階段，幹細胞移植必將成為治療重大疾病的主要手段。

2、抵抗癌症

目前幹細胞移植可以說是淋巴癌及白血病等血液疾病最常見的治療手段。而隨著研究的開展，人們發現間充質幹細胞可以作為癌症治療葯物的載體，有助於葯物更加精準的治療。且間充質幹細胞還能調節腫瘤微環境中的免疫成分來減緩癌症的進展。

3、美容整形

幹細胞的分化再生能力決定了它在創傷修復和創傷癒合領域的廣泛的應用，它能有效促進軟骨、骨、脂肪、皮膚組織工程及創面的癒合。因此，幹細胞在美容整形領域潛力巨大，也可以有美容抗衰老的功效。

4、改善不孕不育狀況

研究表明幹細胞在改善不孕不育方面也有著巨大的潛力，今年1月，幹細胞技術成功幫助了我國一名卵巢早衰女性誕生下健康寶寶。而美國西北醫學院的研究人員也首次證明了誘導多能幹細胞（iPS細胞）可以重新編程為子宮內膜中健康的子宮細胞，從而改善不孕不育，減少妊娠損失。

5、降低移植風險

在器官移植手術中，會遇到移植過程中出血、感染及移植後的排異反應等風險。而自體幹細胞移植會大大降低這樣的風險。未來，隨著幹細胞研究的深入與發展，患者有希望用上，源於自體幹細胞的心臟等器官，從而大大降低器官移植的並發症風險。

6、幫助挖掘人體的奧秘

通過幹細胞，科學家和研究人員可以不斷探索人體是如何生長和發育。例如，通過研究幹細胞向不同類型細胞的發展，科學家們可以了解幹細胞如何預防或治療疾病。只有更好地了解機制，才能更好地將其應用到疾病的治療中。

7、幹細胞有望將疾病治療提前到胎兒時期

幹細胞研究的另一個潛在領域就是推動胚胎治療研究的發展。一方面，胚胎幹細胞是多能幹細胞，能夠分化為任何類型的細胞，幫助修復受損或患病的細胞。另一方面，通過研究這一領域，研究人員可以更好地理解胚胎是如何發育的，挖掘治療方法，有可能將疾病治療提前到胎兒時期。

8、開發新葯，用於臨床

幹細胞可以快速的自我增殖復制，或者分化為特定的細胞，這就意味著幹細胞研究可以帶來很多機會，尤其是在疾病治療的研究方面，這些細胞可以用於臨床試驗中，以測試新葯和挖掘新的治療方法。

4、幹細胞的種類和基本特性有那些

根據其發育階段，於細胞可分為胚胎幹細胞（Embryonic Stem Cell）和成體幹細胞（Alt Stem Cell）。胚胎幹細胞包括ES細胞（Embryonic Stem Cell）、EG 細胞（Embryonic Germ Cell）；成體幹細胞包括神經幹細胞（Neural Stem Ce11， NSC）、血液幹細胞（Hematopoietic Stem Cell，HSC）、骨髓間充質幹細胞（Mesen chymal Stem Cell，MSC），表皮幹細胞（EPidexmis Stem Cell）等。也有報導，按其分化潛能的大小，幹細胞可分為三類：一是全能幹細胞（Totipotent Stem Cell），二是胚胎幹細胞（Embryonic Stem Cell），三是多能幹細胞（Multipotent Stem Ce11）。

胚胎幹細胞可來源於畸胎瘤細胞（EC）、桑椹球細胞（ES）、囊胚內細胞團（ES）、擬胚體細胞（ES）、生殖原基細胞（EG）等。

當受精卵分裂發育成囊胚時，將內細胞團（Inner Cell Mass）分離出來進行培養，在一定條件下，這些細胞可在體外「無限期」地增殖傳代，同時還保持其全能性，因此被稱為胚胎幹細胞。胚胎幹細胞在培養條件下，若加入白血病抑制因子LIF（Leu kaemia Inhlbitory Factor），則能保持在未分化狀態，若去掉LIF，胚胎幹細胞迅速分化，最終產生多種細胞系，如肌肉細胞、血細胞、神經細胞或發育成「胚胎體」。

成體幹細胞可以由下列幾個方面得到：（1）胚胎細胞——由胚胎幹細胞定向分化，或移植分化而成。（2）胚胎組織——由分離胚胎組織、細胞分離、或培養而成。（3）成體組織—— 由臍血、骨髓、外周血、骨髓間質、脂肪細胞等得到。

幹細胞是自我復制還是分化成為功能細胞，主要由於細胞本身的狀態和微環境因素所決定。幹細胞本身的狀態，包括調節細胞周期的各種周期素（Cyclin）和周期素依賴激酶（Cyclin－Dependent Kinase）、基因轉錄因子、影響細胞不對稱分裂的細胞質因子。微環境因素，包括幹細胞與周圍細胞，幹細胞與外基質以及幹細胞與各種可溶性因子的相互作用。

5、細胞周期受什麼調控

受激素、血清因子、多胺、蛋白水解酶、神經氨酶、cAMP、cGMP以及甘油二脂（DG）、 三磷酸肌醇（IP3）和Ca信使系統等多種因素調控。

6、受損的細胞周期為多少天?

還稱之為白血球：生命周期80-120天心臟肌肉細胞（心肌細胞）。肝細胞、骨折等疾病、腎炎。上皮細胞是人體中很活躍的細胞。基於這個原因、腎細胞。當身體內遭到病毒或細菌的攻擊產生炎症時，或自己分裂復制：當人進入成熟期後：14-28天，會感覺到皮膚上有「泥」：與心肌細胞一樣：這幾種細胞生命周期與心腦細胞不同、脾細胞等、骨細胞，但生長的速度很慢。粒細胞（白血細胞的類型），白細胞的分裂就會速度分裂增加。這些心肌細胞將伴隨你的一生，不再生長新的細胞。血紅細胞，這個「泥」實際是凋亡上皮細胞的「屍體」，它不斷的死亡和生長，同時也有相同數量的紅細胞生長，心肌細胞停止生長。腦神經細胞。角質細胞（皮膚細胞的類型），我們每天有300百萬個紅細胞凋亡，它的生長由骨髓中造血幹細胞分裂而成，沒有新增細胞來補充損壞的細胞，一個蘿卜一個坑。紅血細胞沒有細胞核，當這幾種器官出現損傷時，恢復得很慢，它們可以通過骨髓中的幹細胞少量的繁殖：13-20天，當人得了肝炎。身體不經常洗澡，所以它不能分裂，它也是由骨髓幹細胞分裂生長

7、細胞周期概念？

19世紀有三大發現：細胞學說、進化論和能量轉換定律。經過100多年的努力，在生命科學領域內，這三大發現都有不同程度的進展。達爾文的進化論進入了分子進化研究階段；生物能力學出現了Mirchell學說(雖然這個學說有待進一步完善)；而細胞生物學的研究卻顯得有些緩慢。在最近的10多年間，由於採用了分子生物學的一些成果、技術和方法，使細胞的分子生物學研究，尤其是關於細胞周期的研究蓬勃地開展了起來。

有人認為，細胞周期的分子生物學研究將對21世紀的生命科學產生革命性的影響，因為細胞周期研究已顯露出與胚胎發育，腫瘤的發生與發展，細胞分化和增殖，神經細胞的生存，細胞生長因子的作用，生物膜的降解、生成以及代謝平衡等重大生命科學有密切的關系。

我們知道，新陳代謝是生命的基本特徵之一，生活在自然界的各種生物都將隨著時間的流逝而趨於衰老，作為生物體基本單位的細胞也是如此。每個細胞都有一定的生命期限，活細胞長到一定階段，不是繁殖，就是死亡。細胞的繁殖是通過分裂的方式進行的，母細胞平均分裂成兩個和自身相同的子細胞，子細胞逐漸長大，重復母細胞的生命過程，由此生命得以世代繁衍，生生不息。細胞的這種生長與分裂的周期就叫做細胞周期，具體地講，細胞周期就是指一個活細胞從上一次分裂結束開始，到下一次分裂為止所經歷的過程。

個細胞周期可人為地劃分為幾個時期(見圖)。開始人們按照細胞所處的形態學變化，將細胞周期劃分為間期與分裂期；而現代分析細胞周期的各期是以細胞核的遺傳物質DNA的復制和分裂作為主要標界的，並按時間順序將細胞周期確定為四個期：DNA合成前期(G1期)，DNA合成期(S期)，DNA合成後期(G2期)和分裂期(M期)。以M期和G1期之間有時還有一個靜止期稱為G0期。在G1期，經上一次分裂形成的子細胞開始生長，逐步達到母細胞原有的體積，功能也趨於完善。在此階段，除DNA外，三種不同的RNA以及細胞所需的各種蛋白質和酶類都進行合成。處於G1期的細胞可分為三種不同的類型：(1)進入G0期，不能繼續增殖分裂，通過分化、衰老至死亡的細胞，如神經細胞；(2)暫時進入G0期，不繼續增殖，僅在需要進再進入增殖周期的細胞，如肝細胞，只有當肝組織內細胞大量損傷，需要補充時才進行增殖；(3)繼續進行增殖，離開G1期進入其他各期並完成分裂的細胞，如消化道粘膜道細胞，因經常脫落、損傷，需不斷更新而具有很強的繁殖能力。S期以DNA復制為主要標志，在此期染色體通過精確復制使細胞內的DNA變為完全相同的兩套，另外，還有些RNA和蛋白質也在此期合成。關於G2期，至今還不甚了解。有實驗證明，此期合成代謝雖不旺盛，但卻是進入分裂期所必須的階段。M期是細胞分裂期，前述各期所進行的各種合成代謝都是為此期所作的准備。進入M期，從染色體凝縮、分離，到染色質與胞質都平均分配成兩份，進而形成兩個完全相同的子細胞為止，又可分為前、中、後、末四個期，其間染色質及其他細胞結構都有復雜而明顯的形態學變化。然後，一個完整的細胞周期便告結束。

8、探究細胞周期實驗的要點

細胞周期(cell cycle)是指細胞從一次分裂完成開始到下一次分裂結束所經歷的全過程，分為間期與分裂期兩個階段。
生命是從一代向下一代傳遞的連續過程，因此是一個不斷更新、不斷從頭開始的過程。細胞的生命開始於產生它的母細胞的分裂， 結束於它的子細胞的形成，或是細胞的自身死亡。通常將子細胞形成作為一次細胞分裂結束的標志，細胞周期是指從一次細胞分裂形成子細胞開始到下一次細胞分裂形成子細胞為止所經歷的過程。在這一過程中，細胞的遺傳物質復制並均等地分配給兩個子細胞。
（一） 間期

間期又分為三期、即DNA合成前期（G1期）、DNA合成期（S期）與DNA合成後期（G2期）。

1. G1期（first gap）　從有絲分裂到DNA復制前的一段時期，又稱合成前期，此期主要合成RNA和核糖體。該期特點是物質代謝活躍，迅速合成RNA和蛋白質，細胞體積顯著增大。這一期的主要意義在於為下階段S期的DNA復製作好物質和能量的准備。細胞進入G1期後，並不是毫無例外地都進入下一期繼續增殖，在此時可能會出現三種不同前景的細胞：①增殖細胞：這種細胞能及時從G1期進入S期，並保持旺盛的分裂能力。例如消化道上皮細胞及骨髓細胞等；②暫不增殖細胞或休止細胞：這類細胞進入G1期後不立即轉入S期，在需要時，如損傷、手術等，才進入S期繼續增殖。例如肝細胞及腎小管上皮細胞等；③不增殖細胞：此種細胞進入G1期後，失去分裂能力，終身處於G1期，最後通過分化、衰老直至死亡。例如高度分化的神經細胞、肌細胞及成熟的紅細胞等。

2. S期（synthesis）　即DNA合成期，在此期，除了合成DNA外，同時還要合成組蛋白。DNA復制所需要的酶都在這一時期合成。

3. G2期（second gap）期為DNA合成後期，是有絲分裂的准備期。在這一時期，DNA合成終止，大量合成RNA及蛋白質，包括微管蛋白和促成熟因子等。　

（二）分裂期

M期：細胞分裂期。

細胞分裂期：前期，中期，後期，末期。

細胞的有絲分裂（mitosis）需經前、中、後，末期，是一個連續變化過程，由一個母細胞分裂成為兩個子細胞。一般需1～2小時。

1. 前期（prophase）染色質絲高度螺旋化，逐漸形成染色體（chromosome）。染色體短而粗，強嗜鹼性。兩個中心體向相反方向移動，在細胞中形成兩極；而後以中心粒隨體為起始點開始合成微管，形成紡錘體。隨著核仁相隨染色質的螺旋化，核仁逐漸消失。核被膜開始瓦解為離散的囊泡狀內質網。

2. 中期（metaphase）細胞變為球形，核仁與核被膜已完全消失。染色體均移到細胞的赤道平面，從紡錘體兩極發出的微管附著於每一個染色體的著絲點上。從中期細胞可分離得到完整的染色體群，共46個，其中44個為常染色體，2個為性染色體。男性的染色體組型為44+XY，女性為44+XX。分離的染色體呈短粗棒狀或發夾狀，均由兩個染色單體借狹窄的著絲點連接構成。

3．後期（anaphase）由於紡錘體微管的活動，著絲點縱裂，每一染色體的兩個染色單體分開，並向相反方向移動，接近各自的中心體，染色單體遂分為兩組。與此同時，細胞波拉長，並由於赤道部細胞膜下方環行微絲束的活動，該部縮窄，細胞遂呈啞 鈴形。

4．末期（telophase）染色單體逐漸解螺旋，重新出現染色質絲與核仁；內質網囊泡組合為核被膜；細胞赤道部縮窄加深，最後完全分裂為兩個2倍體的子細胞。

G0期：暫時離開細胞周期，停止細胞分裂，去執行一定生物學功能的細胞所處的時期。

在體內根據細胞的分裂能力可把它們[1]分為三類：①周期性細胞，如造血幹細胞，表皮與胃腸粘膜上皮的幹細胞。這類細胞始終保持活躍的分裂能力，連續進入細胞周期循環；②終端分化細胞，如成熟的紅細胞、神經細胞等高度分化的細胞，它們喪失了分裂能力，又稱終末細胞（end cell）；③暫不增殖細胞群（G0期細胞），如肝細胞、腎小管上皮細胞、心肌細胞、甲狀腺濾泡上皮細胞。它們是分化的，並執行特定功能的細胞，在通常情況下處於G0期，故又稱G0期細胞。在某種刺激下，這些細胞重新進入細胞周期。如肝部分切除術後，剩餘的肝細胞迅速分裂。

周期作用折疊編輯本段
目前，科學家已發現有幾類調控因子在細胞周期中起著重要作用。一類是對細胞分裂增殖有調控作用的細胞生長因子。如第二類細胞周期調控因子，又稱內源性調節因子，是細胞內自己合成的蛋白質。

細胞周期調控機制的序幕已經拉開，科學家們正在從不同的角度研究細胞周期與癌基因、抑癌基因、生長因子以及細胞增殖分化的關系，相信通過努力，我們最終能找到控制細胞周期的神奇「開關」。在腫瘤治療中我們也可利用細胞周期的原理對症下葯。如G0細胞對化療不敏感，往往成為日後癌症復發的根源。因而可以設法誘導G0期癌細胞進入增殖周期再行殺滅。這是一個尚在探索中具有理論意義和實踐意義的問題。

相關檢測折疊編輯本段
Ⅰ、樣品准備　准備以下一種或幾種樣品

A、組織單細胞懸浮液（如淋巴腺、脾、骨髓、胎盤細胞）
B、組織培養細胞

C、Ficoll-hypaque分離的單核細胞

Ⅱ、反應體系－DNA低滲緩沖液

檸檬酸三鈉 0.25g

Triton-X 100 0.75ml

Propidium iodide 0.025g

核糖核酸酶　0.005g

蒸餾水　250ml

我們將該DNA低滲溶液於密閉瓶子中存放數月後並無發現有任何染色活性的丟失

Ⅲ、染色

1、 每一個管子中放入1×106個細胞；

2、 樣品離心後盡可能完全地移去上清液，並且不要打碎沉澱塊；

3、 入1ml的DNA低滲染色（可用甲基綠進行染色）緩沖液至沉澱中，並混勻；

4、 樣品於4℃下避光30分鍾或最長不超過1個小時以備流式細胞儀分析。

注意：延長在低滲緩沖液的曝光時間會引起樣品碎片的增加。細胞周期檢測可以作為生物相容性評價指標，示例如下：　應用體外細胞培養法，觀察不同質量分數羥基磷灰石浸提液對L-929細胞的細胞學形態的影響，同時採用MTT比色法評價羥基磷灰石對L-929生長和增殖的影響，流式細胞儀檢測羥基磷灰石浸提液對L-929細胞生長周期及凋亡的影響。結果表明，羥基磷灰石浸提液對體外培養的細胞形態無明顯影響，對細胞生長和增殖無明顯抑製作用；不同質量分數材料浸提液的細胞毒性為 0~1級，隨羥基磷灰石浸提液質量分數的升高，細胞凋亡率逐漸上升；50%、75%、100%羥基磷灰石浸提液組能明顯降低G0 /G1 期細胞比例，增加S,G2 /M期細胞比例，能增加L-929細胞DNA的合成，促進細胞生長和組織修復。細胞周期檢測是生物材料生物相容性評價的一種可靠方法和指標。

其他資料折疊編輯本段
細胞周期（細胞有絲分裂）口訣 折疊

以植物細胞有絲分裂為例：

有絲分裂分五段

間前中後末相連

間期首先作準備

間期染體復制在其間

前期 兩消兩現一散亂

中期 著絲點聚赤道板

後期 絲牽染體兩極走

末期 兩消兩現壁重建

註：動物細胞末期不生成細胞壁。

周期詳解 折疊

以有絲分裂方式增殖的細胞從一次分裂結束到下一次分裂結束所經歷的過程。這一過程周而復始。細胞周期是50年代細胞學上重大發現之一。在這之前認為有絲分裂期是細胞增殖周期中的主要階段，而把處於分裂間期的細胞視為細胞的靜止階段。1951 年霍華德等用P-磷酸鹽標記了蠶豆根尖細胞，通過放射自顯影研究根尖細胞DNA合成的時間間隔，觀察到P之摻入不是在有絲分裂期，而是在有絲分裂前的間期中的一段時間內。發現間期內有一個DNA合成期（S期），P只在這時才摻入到DNA;S期和分裂期（M期）之間有一個間隙無P摻入，稱為G2期，在M期和S期之間有另一個間隙稱為G1期，G1期也不能合成DNA。

於是他們提出了細胞周期的概念，並首先證明間期是細胞周期中極為重要的一個階段，發生著許多與細胞分裂有關的特殊生化事件。這一發現被以後學者們用H-胸腺嘧啶核苷進行的類似研究所證實。

細胞生命活動大部分時間是在間期度過的，如大鼠角膜上皮細胞的細胞周期內,間期佔14000分鍾。分裂期僅佔70分鍾。細胞周期各階段都有復雜的生化變化。間期是細胞合成DNA、RNA、蛋白質和各種酶的時期，是為細胞分裂准備物質基礎的主要階段。

在一個增殖的細胞群中，所有細胞並非是同步增殖的，它們在細胞周期運行中，可能有四種命運（圖1）：①細胞經M期又開始第二次周期；②停止於G2期，稱為G2期細胞（R2），它受某種刺激後可進入周期；③停止在G1期，稱為休止細胞或名G0期細胞，這類細胞受某種刺激仍能進入周期，並開始DNA合成和有絲分裂；④喪失生命力近於死亡的細胞，稱為丟失細胞，或稱不再分裂的細胞。繼續分裂的細胞沿著細胞周期從一個有絲分裂期到下一個分裂期。不再分裂的細胞離開了細胞周期不再分裂，最終死亡。

G1期 進行大量物質合成時期。細胞體積逐漸增大，製造RNA（包括tRNA，mRNA，rRNA以及核糖體等）。RNA的合成又導致結構蛋白和酶蛋白的形成，這些酶又控制著形成新細胞成分的代謝活動。G1又分為G1早期和G1晚期兩個階段；細胞在G1早期中合成各種在G1期內所特有的RNA和蛋白質，而在G1晚期至S期則轉為合成DNA復制所需要的若干前體物和酶分子，包括胸腺嘧啶激酶、胸腺嘧啶核苷酸激酶、脫氧胸腺嘧啶核苷酸合成酶等，特別是DNA聚合酶急劇增高。這些酶活性的增高對於充分利用核酸底物在S期合成DNA是不可少的條件。

G1期持續時間變異很大，多數細胞的G1期較長，是與細胞需要增加質量有關。但在某些單細胞生物如大變形蟲、四膜蟲和多細胞生物的某些細胞（如海膽胚胎，小鼠胚胎細胞）則無G1期，中國倉鼠卵巢細胞的變異株無G1和G2期，以致M期和S期連接在一起。G1期的長短之所以變化很大，與G1期內存在一個校正點或阻止點（簡稱R點）有關。R點主要控制 G1期時間的長短。通過了此點，細胞就能以正常速度不受外界條件的影響而完成細胞周期的其他時期。因此，有人認為細胞的生長是在G1期R點上停止的，例如當細胞內環腺苷酸（cAMP）水平增高，細胞密度增加時，可阻止細胞從G1期向S期過渡，用嘌呤黴素抑制蛋白質合成或用放射線菌素D抑制RNA合成，也能延緩細胞從G1期進入S期。有人發現 G1期內能合成一種有觸發作用的蛋白質；它是不穩定的，極易被分解，故稱為v蛋白。v蛋白在G1細胞中達到一定水平時，細胞便可通過R點進入S期。

G0期 細胞周期的調節主要是通過G1期的阻留而實現的，G0期即指細胞處於阻留的狀態。細胞通過M期一分為二，有的可繼續分裂進行周期循環，有的轉入G0期。G0期是脫離細胞周期暫時停止分裂的一個階段。但在一定適宜刺激下，又可進入周期（圖1），合成DNA與分裂。G0期的特點為：①在未受刺激的G0細胞，DNA合成與細胞分裂的潛力仍然存在;②當G0細胞受到刺激而增殖時，又能合成DNA和進行細胞分裂。

S期 在這一階段完成DNA的合成以及合成與DNA組裝構成染色質等有關的組蛋白。DNA含量在此時期增加一倍。S期終結時，每一染色體復製成兩個染色單體（Hole,1979）。生成的兩個子代DNA分子與原來DNA分子的結構完全相同。一個人體細胞核直徑10～20微米，其中DNA含量為10克，如拉成一根DNA鏈，長度可達3米。哺乳類動物細胞S期一般為6～8小時。DNA的復制能在幾小時內完成，主要是由於DNA鏈分成許多的復制單位（復制子）（可多達10000個左右），它們可在S期的不同時間分別復制。另外，在S期內還有組蛋白的合成──組蛋白基因在G1-S期之間活化，組蛋白mRNA的轉錄增大，並在整個S期內連續進行。已合成的組蛋白使新合成的DNA很快轉為核組蛋白復合體。

S期細胞含有一種因素能誘導DNA合成，用細胞融合實驗證明，G1細胞在與S期細胞融合後能加速其核內DNA復制的起點啟動。S期不同階段復制的DNA鹼基組成是不同的，早期復制的DNA富有G-C鹼基，晚期復制的DNA富有A-T鹼基，即常染色質比異染色質復制較早（圖2）。

G2期 是DNA復制結束和開始有絲分裂之間的間隙，在這期間細胞合成某些蛋白質和RNA分子，為進入有絲分裂提供物質條件。用放射標記的RNA前體和蛋白質前體示蹤，表明G2期進行著強烈的RNA和蛋白質的合成。假如破壞這些合成過程，細胞就不能過渡到M期。G2期合成的是染色體濃縮以及形成有絲分裂器所需的成分。有人認為G2期繼續完成從S期就開始的微管蛋白的合成，為M期紡錘絲的組裝提供原料。在G2晚期開始合成有絲分裂因子。在某些缺少G1期細胞中，G2期更為復雜，還要擔負起其他細胞G1期中所要完成的事件。也有少數情況，S期結束後立即開始有絲分裂，而不存在G2期。

M期 有絲分裂時期，是細胞形態結構發生急速變化的時期，包括一系列核的變化、染色質的濃縮、紡錘體的出現，以及染色體精確均等地分配到兩個子細胞中的過程，使分裂後的細胞保持遺傳上的一致性。M期分為前期、中期、後期和末期（見有絲分裂）。M期雖是形態變化最為顯著的時期，但其呼吸作用反而降低，蛋白質合成明顯下降，RNA合成及其他代謝周轉停止，這是由於有絲分裂期所需要的能量和其他基本物質均在間期內合成和貯備好了有關。

細胞周期中，細胞形態也發生一系列變化，從光學顯微鏡下可看到G1期細胞最小，細胞扁平而光滑，隨著向S→G2→M期的發展細胞逐漸增大，從扁平變成球形。掃描電鏡下可明顯看到各時期內細胞表面形態的變化，如微絨毛逐漸增加，這些變化和細胞內各種生化的和生理的周期性變化是有關的。

調控細胞周期中的許多生化事件是按一定順序，有條不紊地進行著，這和基因按一定順序表達密切相關。

有人認為，細胞周期內有兩個階段最為重要：G1到S和G2到M；這兩個階段正處在復雜活躍的分子水平變化的時期，容易受環境條件的影響，如果能夠人為的進行調控，將對深入了解生物的生長發育和控制腫瘤生長等有重要意義。

已發現很多體內因素可以激發或抑制細胞的增殖，例如多種激素、血清因子、多胺、蛋白水解酶、神經氨酶、cAMP、cGMP以及甘油二脂（DG）、 三磷酸肌醇（1P3）和Ca信使系統等等。細胞內cAMP濃度增加對細胞增殖有抑製作用，凡能使細胞內cAMP增高的因素都能抑制細胞的增殖，降低細胞生長速度；反之，凡能使細胞內cAMP含量下降的因素都能促進DNA的合成與細胞的增殖。細胞周期的各期中的cAMP含量也不相同（見表）。在中國倉鼠卵巢細胞株中，M期cAMP含量最低，M期後cAMP的水平增高三倍，從G1早期至G1晚期，cAMP水平降低到中等水平，直至S期仍維持低的水平（圖3）。

還有許多實驗指出cGMP 也對細胞增殖起調控作用，如將cGMP或雙丁醯cGMP加到休止在G1期的 3T3 細胞時，能誘導DNA含量的增加， 促進細胞的分裂。如提高細胞cGMP水平，就可促進細胞的有絲分裂，反過來，促進有絲分裂的葯物也能增加cGMP的濃度。

cAMP能抑制細胞的分裂，促進細胞的分化，cGMP則能抑制細胞分化，促進細胞增殖，在正常生長的細胞中，cAMP和cGMP維持在適當的水平，調節控制細胞周期的運轉。

抑素是細胞產生的一種小分子蛋白質或多肽，有的還含有糖或RNA。它無種屬特異性，但有細胞特異性，對同類細胞增殖有抑製作用並且可逆。當抑素含量達到一定濃度時可抑制同類細胞的增殖，抑素濃度下降則細胞增殖活躍。有人認為抑素作用的機制，在於它能激活細胞膜上的腺苷環化酶活性，提高細胞內cAMP的濃度，因而抑制細胞的增殖，也可能通過cAMP-依賴性蛋白激酶對蛋白質的磷酸化作用來影響調節基因的活動。

細胞周期也受機體調節系統的影響，例如肝再生就是由調節系統的作用加速肝細胞增殖。但是腫瘤細胞，由於宿主失去對它的調控，因而惡性增殖。在腫瘤治療中可應用細胞周期的原理，如G0期細胞對化療不敏感，往往成為日後癌症復發的根源，因而可通過調控機理的研究，誘發G0期癌細胞進入細胞周期，再合理用抗癌葯物加以殺滅，是防止癌轉移和擴散的重要調控措施，也是細胞動力學中有理論意義和實踐意義的研究問題。

總之，目前所了解的細胞增殖調控的分子基礎還少，尚待進一步探索。

細菌DNA增值特點 折疊

細菌DNA復制、RNA轉錄和蛋白質合成同時進行，這是細菌對快速生長的適應。

DNA復制不受細胞周期的限制，快速生長的細菌，在上一次細胞分裂結束時，細胞內的DNA經復制到一半進程，以保證迅速進行下一次分裂。